P. perezi

P. perezi
Rana atacada por un cangrejo rojo (Procambarus clarkii)

martes, 5 de mayo de 2015

¿Podarcis hispanica en la provincia de Zamora?




En esta entrada presentamos el nuevo panorama taxonómico y de distribución  de la lagartija ibérica (Podarcis hispanica) en la provincia de Zamora. En el año 2012 un grupo de amigos pertenecientes a diversas asociaciones medioambientales (Asociación de Ciencias Naturales de Zamora y Pangea Verde ver autores), nos planteamos estudiar un poco más nuestras lagartijas, observar y describir las marcadas diferencias morfológicas encontradas entre las Podarcis del oeste con las de la franja este de la provincia, y también  darles un nombre, es decir, asignarlas a los nuevos taxones que se han descrito   recientemente como resultado del estudio del complejo de especies de la lagartija ibérica. Todo ello fue motivo suficiente para comenzar un seguimiento fotográfico, enfocado a estudiar  la variación en la  morfología así como la recogida de material genético para apoyar los estudios en curso.  
Podarcis liolepis (Toro).Abel Bermejo García


Podarcis hispánica ha sufrido  cambios taxonómicos en los últimos años, debido a la publicación de trabajos científicos de calidad (Geniez et al., 2014; Kaliontzopoulou et al., 2011; Kaliontzopoulou et al., 2012; Montori et al ., 2005; Pinho., et al 2008 & Renoult et al, 2010) que han demostrado que, en realidad, lo que antes era considerado como una especie, ahora engloba un complejo árbol donde se describen al menos 12 linajes para la península ibérica. El grupo es  muy heterogéneo y las relaciones filogenéticas solo se han podido desvelar mediante la secuenciación de marcadores genéticos. La especie anteriormente considerada como P. hispanica  es parafilética, incluyendo especies bien diferenciadas ya consolidadas años atrás como Podarcis bocagei y Podarcis carbonelli (Peréz Mellado, V., 1981).
En la provincia de Zamora confluyen tres de estos linajes: Podarcis bocagei, Podarcis guadarramae y Podarcis liolepis.
Podarcis bocagei (Sanabria). Hipólito Hernández Martín.
Podarcis guadarramae y Podarcis bocagei están relacionadas entre sí y, conforman un grupo, asentado en el noroeste peninsular.  P. guadarramae se ha elevado recientemente a la categoría de especie, siendo diferente de Podarcis hispánica (queda ésta relegada  a buena parte del este penínsular). Además se describen tres subespecies: P. guadarramae guadarramae (Sistema Central), P. guadarramae lusitanicus ( presente en Zamora) y P. guadarramae nueva ssp (sur de Salamanca/ norte de Cáceres).
Todas ellas son, por tanto, especies endémicas que evolucionaron en el oeste ibérico con las adaptaciones propias al entorno que las rodea, pero sin entrar en competencia por las zonas a ocupar. De manera que P. bocagei vive el suelo (lindes, desmontes, etc.) y P. guadarramae es claramente rupícola, sobre todo si cohabitan ambas lagartijas, sin despreciar las construcciones antropogénicas.
En el caso de Podarcis liolepis los datos la relacionan con la forma galera, aun descrita como parte de P. hispánica. Estas lagartijas ocupan el noreste peninsular y se trata del grupo más antiguo del complejo.
 El origen de P. liolepis podría asociarse a las estribaciones de los Pirineos, donde habría superado las glaciaciones del Cuaternario en refugios climáticos, y es a partir del Holoceno  cuando amplía su distribución en el noreste, Cataluña, Aragón y el sureste de Francia. Posteriormente penetraría en la cuenca del río Duero al noroeste. La gran capacidad de adaptación de esta lagartija la lleva a ocupar un variado mosaico de hábitats, aunque en origen es una especie más bien adaptada a la alta montaña (1.400 msnm), tanto en la región mediterránea como en la eurosiberiana. En la cuenca del Duero está presente sobre todo en medios antropizados  pero se encuentran  poblaciones más  camperas en parameras y en afloramientos rocosos de zonas esteparias.

Resultados
Los ejemplares de la franja este de Zamora presentan una morfología  diferente a los ejemplares de la franja oeste, en cuanto a folidosis y patrón de color. El principal objetivo del estudio era observar las diferencias de ambas lagartijas mediante seguimiento fotográfico. Pero a medida que profundizamos en la morfología y patrón de color nos pareció interesante reforzar estas diferencias externas con la recogida de material genético para su estudio.
En espera de los resultados genéticos, aportamos datos ya corroborados (Kaliontzopoulou et al. 2011).

 Lagartija parda (Podarcis liolepis) 

En amarillo posible distribución de Podarcis liolepis en Zamora.
Hembra y macho de Podarcis liolepis, Toro. Abel Bermejo García

Folidosis: escama masetérica y timpánica grande y bien definida.
Las escamas temporales y dorsales son pequeñas al igual que las supratemporales. 
La escama rostral separada de la frontonasal. Collar liso.
Patrón de color:  en la coloración dorsal predominan los fondos pardos-grisáceos . La línea vertebral  fragmentada pero presente y bien definida. Las franjas dorsolaterales continuas. Coloración ventral  generalmente clara, crema, rojiza y azules metálicos. En la garganta presenta pintas oscuras de pequeño tamaño y bien definidas.
Morfología:  los machos presentan  cabezas grandes, hocico menos puntiagudo que otras Podarcis. El cuerpo es  muy aplanado.

Comentarios: Miguel Ángel Carretero y colaboradores secuenciaron un ejemplar procedente del Monasterio de Moreruela  que pertenecía a P.liolepis (Kaliontzopoulou et al. 2011).

Librea de macho. Abel Bermejo García

Lagartija noroccidental (Podarcis guadarramae lusitanicus)

En amarillo posible distribución de Podarcis guadarramae lusitanicus

Macho en Linarejos. José Barrueso Franco

Macho de Tábara. José Alfredo Hernández.

Hembra. José Alfredo Hernández
Folidosis: escama masetérica y timpánica pequeñas y poco visibles (ausentes en algunos ejemplares). Las escamas temporales y dorsales son pequeñas pero de mayor tamaño que las de Podarcis liolepis. La escama rostral separada de la frontonasal. Collar liso.
Patrón de color: la coloración dorsal muy variable desde marrón, gris y verde casi siempre sobre un fondo negro. No presentan línea vertebral, ésta  zona aparece aclarada en su lugar. Los costados suelen ser reticulados y las franjas dorsolaterales son anchas. Coloración ventral  generalmente blanca, crema marfil, roja y en ocasiones tonos amarillos. En la garganta  generalmente sin manchas pero en ocasiones  pueden presenta pintas oscuras.
Morfología: Cabeza muy triangular, alargada, plana y más delicada  respecto a Podarcis liolepis, que presenta cabezas más cortas y robustas. El cuerpo es aplanado pero menos que la lagartija parda.

Comentarios: Kaliontzopoulou et al ( 2011) secuencian un ejemplar en Zamora, es la cita más oriental que se ha verificado genéticamente.
Hembra del Monte Sampil (Sanabria). Hipolito Hernández Martín 
Podarcis guadarramae lusitanicus ejemplar de Miranda do Douro (Portugal). José Barrueso Franco
Monte Sampil (Sanabria). Hipolito Hernández Martín



Zonas de contacto entre P. guadarramae & P. liolepis 

Posibles zonas de contacto entre P.guadarramae  & P. liolepis

Posible híbrido, Tabara. Miguel Rodríguez Esteban

Ejemplar de Zamora con rasgos de ambas Podarcis. José Alfredo Hernández 


Conclusiones: tanto los rasgos morfológicos como genéticos (Carretero et al., 2008 & Kaliontzopoulou et al., 2011)  dejan clara la presencia  de Podarcis guadarramae  y Podarcis liolepis en Zamora. Ahora queda por delimitar en el mapa los límites geográficos de ambas especies y rellenar huecos, las muestras obtenidas durante este seguimiento pueden aportar parte de esa información. En el caso de Podarcis. guadarramae lusitanicus,  se trata de una especie endémica de la península ibérica, cuya distribución  en la provincia coincide con  la parte más antigua geológicamente hablando de Zamora, donde las formaciones  datan del Precámbrio y final del Cámbrico. La  sierras  Segundera y Cabrera, Sanabria y la Carballeda, sierra de la Culebra, Tierra de Alba-Aliste, Alcañices y Sayago  áreas formadas por diferentes materiales como gneises, granitos, rocas sedimentarias y rocas metamórficas. También cabe destacar las unidades bioclimáticas que caracterizan estos sectores, de clara influencia eurosiberiana y submediterránea: oromediterráneo en Sanabria, con un estracto arbóreo dominado por Quercus robur, además de Quercus pyrenaica, Ilex quifolium, Taxus baccata y en zonas donde el bosque ha sido degradado aparecen formaciones subseriales de matorral, Erica ssp, Ulex europeus, supramediterráneo con influencia atlántica en Tierra de Alba-Aliste, sierra de la Culebra y Alcañices y supramediterráneo sobre sustrato ácido en  la penillanura de Sayago, en estas zonas el dominio es submediterráneo y la influencia atlántica se reduce a medida que nos alejamos del noroeste provincial. El estracto arbóreo desde el punto de vista geobotánico se define por el dominio de las frondosas marescentes. El cambio de la vegetación se hace más acusado cuanto más no acercamos a la zona mediterránea donde el estracto arbóreo comienza a ser ocupado por Quercus ilex rotundifolia.
 No queda tan clara la presencia de la lagartija parda en Zamora, ocupa la cuenca  del río Duero (Terciario). Benavente y los Valles, Tierra de Campos, Tierra del Pan, Tierra del Vino y La Guareña formadas principalmente por margas, calizas, areniscas y arcillas. La vegetación es típicamente mediterránea formada por plantas xerófilas (Tymus vulgaris, Rosmarius officinalis y Lavandula spica), perennifolias y esclerófilas, con clara presencia de Quercus ilex rotundifolia  asociada con matorral arbustivo  (Retama  sphaerocarpa, Cytisus scoparius).
 Curiosamente la gran valencia ecológica de la especie le ha permitido ocupar zonas esteparias de Tierra de Campos, admirable cuando en su origen se trata de una especie rupícola. La distribución actual de P. liolepis  puede ser atribuida en parte, a la ayuda de las sucesivas civilizaciones que han ocupado la cuenca del Duero. 


Autores: Abel Bermejo García, José Alfredo Hernández, Cristian Osorio Huerga, Manuel Rodríguez Gallego, Miguel Rodríguez Esteban, José Barrueso Franco y  Hipólito Hernández Martín.  

Agradecimientos: Miguel Ángel Carretero por secuenciar las muestras obtenidas en monitoreo. Antigoni Kaliontzopoulou por sus comentarios en el texto. Al foro Naturzamora por ser el medio que ha coordinado el seguimiento. Javier Álvarez y Juan Manuel Pérez de Ana por sus fotografías. Iñigo Martinez-Solano por estar siempre cuando lo necesitas.


Bibliografía


  • Geniez, P ., Sá Sousa, P ., Guillaume, C. P ., Cluchier, A ., Crochet, P .A (2014). Systematic of the Podarcis hispanicus complex(Sauria, Lacertidae) III: valid nomina of the western and central Iberian forms. Zootxa, 3794: 1-51.

  • Kaliontzopoulou, A ., Pinho, C ., Harris, D . J ., Carretero, M .A. (2011). When cryptic diversity blurs the picture: a cautionary tale from Iberian and North African Podarcis wall lizards. Biological Journal of the Linnean Society, 103 (4): 779-800.

  • Kaliontzopoulou, A ., Carretero, M .A ., Llorente, G .A. (2012). Morphology of the Podarcis wall lizards (Squamata: Lacertidae) from the Iberian Peninsula and Noth Africa: patterns of variation in a putative cryptic species complex. Zoological Journal of the Linnean Society, 164 (1): 173-193.

  • Montori, A ., Llorente, G .A ., Alonso-Zaragoza, M .A ., Arribas, O ., Ayllón, E., Bosch, J ., Carranza, S ., Carretero, M .A ., Galán, P ., García-París, M ., Harris, D .J .,Lluch, J ., Márquez, R., Mateo, J .A., Navarro, P., Ortíz, M., Peréz-Mellado, V., Pleguezuelos, J., Roca, V., Santos, X. & Tejedo, M. (2005). Conclusiones de nomenclatura y taxonmía para las especies de anfibios y reptiles de España. MONTORI, A. & LLORENTE, G. A. (Coord.) Asociación Herpetológica Española, Barcelona. Revisada en 2014.

  • Peréz Mellado, V. (1981). Nuevos datos sobre la sistemática y distribución de Podarcis bocagei (Seoane, 1884) (Sauria, Lacertidae) en la Península Ibérica. Amphibia-Reptilia, 2 (3): 259-265.

  • Pinho, C., Harris, D. J., Ferrand, N. (2008). Non-equilibrium estimates of gene flow inferred from nuclear genealogies suggest that Iberian and North African wall lizards (Podarcis,spp) are an assemblage of incipient species. BMC Evol Biol., 8: 63.

  • Renoult, C., Geniez, P., Bacquet, P., Guillaume, C.P., Crochet, P.A. (2010). Systematics of the Podarcis hispanicus-complex (Sauria, Lacertidae) II: the valid name of the north-eastern Spanish form. Zootaxa, 2500: 58-68.

6 comentarios:

  1. Buen artículo, con las Podarcis hemos topado...

    Obviamente las lagartijas no entienden de líneas rectas ni cuadrículas, seguro que tenéis trabajo por delante.

    Un abrazo!

    Javier.

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  2. Hola Javier, en efecto todavía nos queda trabajo... pero será cuestión de tiempo saber los límites de distribución de ambos bichos. Un abrazo

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  3. Enhorabuena Abel. Impresionante e imprescindible guardar a buen recaudo esta entrada. Un saludo.

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    1. Gracias Pepe, ya sabes que sois partícipes de la misma...

      Un saludo

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  4. Como me ha gustado tu blog Abel, no lo conocía y ya tienes un nuevo seguidor desde Cantabria.
    Saludos desde http://faunacompacta.blogspot.com.es/

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